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See also:Les RAPPORT S ET LA PHYLOGÉNIE la See also:forme de See also:Hexapoda une See also:classe très clair définie de l'Arthropoda, et beaucoup d'auteurs récents ont suggéré qu'ils doivent avoir surgi indépendamment d'autres arthropodes See also:des vers annélides, et que l'Arthropoda doit, donc, être considéré comme "un assemblage artificiel et polyphyletic. Les arguments incontestables contre See also:cette vue sont déterminés dans l'See also:article sur Arthropoda. Un rapport proche entre l'Apterygota et les crustacés a été habilement préconisé par H. J. See also:Hansen (1893). On l'admet sur toutes les mains que See also:le Hexapoda sont apparenté au Chilopoda. Verhoeff récemment (1904) a proposé la vue qu'il y a vraiment six segments dans le See also:thorax et les vingt hexapodan dans le cerci d'abdomenthe appartenant au See also:dix-septième segment abdominal montrant de ce fait un See also:accord étroit avec le centipède Scolopendra. D'autre See also:part, See also: Certains de See also:ces zoologistes qui regardent à Peripatus, ou un semblable See also:ver-comme la forme, comme représentant les ancêtres directs du Hexapoda ont souligné une larve comme le See also:tracteur à chenilles d'une See also:mite ou d'une tenthrède en tant que représentation d'une étape primitive. D'autre part, la vue de F. See also: Beaucoup d'étudiants du See also:groupe, après Brauer, ont considéré l'Apterygota comme représenter les progenitors wingless originaux du Pterygota, et les nombreux caractères primitifs montrés par l'ancien groupe prêtent l'appui à cette vue. D'autre part, on lui a discuté que la présence des ailes dans une grande majorité du Hexapoda suggère leur présence dans les ancêtres de la classe entière. Il est le plus peu probable que des ailes aient été acquises indépendamment par de See also:divers ordres de Hexapoda, et si nous considérons le Thysanura comme les représentants légèrement modifiés des actions primitivement wingless, nous devons postuler l'acquisition des ailes par-quelque ramification tôt de ces actions, une ramification d'où le groupe entier du Pterygota a pris son élévation. Comment des ailes ont été acquises par des ces primitif Pterygota doit rester pour le présent un sujet pour la spéculation. Les ailes d'See also:insecte sont des conséquences spécialisées de certains segments thoraciques, et sont unrepresented tout à fait dans n'importe quelle autre classe des arthropodes. Elles ne sont pas, donc, comme les ailes des oiseaux, modifiées d'un See also:certain terrain communal préexistant de structures (les avant-membres) selon leur phylum; elles sont de See also:nouvelles et particulières structures. La comparaison du tracheated des ailes avec appareillé tracheated des conséquences sur les segments abdominaux de la larve aquatique de campodeiform de pouvoir-vole (voir la fig. 27) C. See also:Gegenbaur mené à la See also:suggestion brillante que des ailes pourraient être considérées comme les ouïes spécialisées et transformées. Mais un aperçu du Hexapoda dans l'ensemble, et particulièrement une étude comparative du système trachéal, peuvent à peine partir de la pièce pour le doute que ce système est primitivement adapté pour la respiration atmosphérique, et que la présence des ouïes trachéales dans les larves doit être considérée comme une See also:adaptation spéciale pendant la vie aquatique provisoire. L'origine des restes d'ailes d'insecte, donc, un mystère, approfondi par la difficulté d'imaginer toute utilisation probable pour des conséquences thoraciques, comparable aux aile-rudiments de l'Exopterygota, aux premières parties de leur évolution. Origine du raccordement de Metamorphosis.In avec la question si la métamorphose a été graduellement acquise, nous devons considérer deux aspects, à savoir la nature bionomic de la métamorphose, et dans quelle See also:mesure elle a existé dans les insectes primitifs. Bionomically, métamorphose peut être défini comme See also:somme d'adaptations qui ont graduellement adapté la larve (tracteur à chenilles ou larve) pour un genre de vie, la See also:mouche pour des autres. De sorte que nous puissions conclure que les facteurs de l'évolution favoriseraient son développement. En ce qui concerne son occurrence dans les insectes primitifs, notre See also:connaissance du See also:disque géologique est la plus imparfaite, mais autant qu'il disparaît elle soutient la conclusion que le holometabolism (c.-à-d. métamorphose extrême) est un phénomène comparativement récent de la vie d'insecte. Aucun des groupes d'Endopterygota existant n'a été tracé avec certitude plus loin que l'époque mésozoïque, et tous les nombreux insecte-fossiles de Palaeozoic semblent appartenir aux formes qui ont possédé seulement la métamorphose imparfaite. Le See also:seul doute résulte de l'existence des restes d'insecte, visée le coléoptère d'See also:ordre, dans le See also:chaume silésien de Steinkunzendorf près de See also:Reichenbach. La larve la plus ancienne connue, artieulatus de Mortnolucoides, est du nouveau grès rouge du Connecticut; elle appartient au Sialidae, un des plus basses formes de Holometabola. On admet généralement le maintenant, en fait, que la métamorphose a été acquise comparativement récemment, et Scudder dans son examen des insectes fossiles les plus tôt déclare que "leur métamorphose était See also:simple et inachevé, les jeunes laissant l'See also:oeuf avec la forme du See also:parent, mais sans ailes, dont l'See also:acceptation n'a exigé aucune étape tranquille avant maturité." On l'a précédemment remarqué que les phénomènes du holometabolism sont reliés au développement des ailes à l'intérieur du See also:corps (excepté dans le cas des puces, où il n'y a aucune aile dans l'insecte parfait). Des insectes existants 90% appartiennent à l'Endopterygota. En même See also: Des insectes d'Endopterygotaof de l'époque actuelle ne sont descendus du predominantif pas le solegroup qui a existé dans l'époque de Palaeozoic, à savoir l'Exopterygota. La première hypothèse n'est pas negatived par évidence directe, parce que nous ne savons réellement l'ontogénèse d'aucun de ces insectes de Palaeozoic; il est cependant rendu fortement improbable par les vues modernes quant à la nature et à l'origine des ailes dans les insectes, et par le fait que l'Endopterygota n'en incluent aucune des formes existantes inférieures d'insectes. Le deuxième hypothesisto l'effet qu'Endopterygota sont les descendants des insectes aptères qui n'avaient jamais possédé des ailes (c.-à-d. l'Apterygogenea de Brauer et de d'autres, bien que nous préférions le terme plus court Apterygota)is rendu improbable du fait qu'Apterygota existant sont rapportés à Exopterygota, pas à Endopterygota, et par la connaissance qui a été gagnée quant à la See also:morphologie et développement des ailes, qui suggèrent le thatif nous peut ainsi exprimer l'itwere un insecte apterygotous graduellement pour développer des ailes, il serait sur le système exopterygotous. De tous les See also:points de vue il apparaît, donc, le probable qu'Endopterygota sont descendus d'Exopterygota, et nous sont apportés à la question quant à la manière de laquelle ceci s'est produit. Il est presque impossible de croire que n'importe quelle espèce de l'insecte qui a pendant une See also:longue période développée les ailes en dehors du corps pourrait changer ce See also:mode de croissance soudainement pour un mode See also:interne du développement des organes en question, parce que, comme nous avons déjà expliqué, les deux modes de la croissance sont directement opposés. L'explication doit être cherchée dans une autre direction. Maintenant il y a beaucoup de formes d'Exopterygota dans lesquelles les créatures sont presque ou tout à fait indigentes des ailes. Ce phénomène se produit parmi l'espèce trouvée aux altitudes élevées, entre d'autres trouvées dans aride ou abandonne des régions, et dans certains cas dans le See also:sexe See also:femelle seulement, le mâle étant envolé et la femelle wingless. Cet dernier état est très fréquent dans Blattidae, qui étaient parmi le plus abondant des insectes de Palaeozoic. Les formes wingless en question sont toujours alliées aux formes à ailes, et il y a tout See also:lieu de croire qu'elles ont été vraiment dérivées des formes à ailes. Il y a également des insectes (puces, &See also:amp;c.) dans quelle métamorphose d'un caractère "complet" existe, bien que les insectes ne développent jamais des ailes. Ces See also:caisses le rendent fortement probable que les insectes peuvent dans quelques circonstances deviennent aile-moins, bien que leurs ancêtres aient été envolés. De tels insectes ont été anapterygotous dénommé. Dans ces faits nous avons un See also:indice possible au changement de l'exopterygotism à l'endopterygotism, à savoir, par une période intermédiaire d'anapterygotism. Bien que nous ne puissions pas encore définir les conditions dans lesquelles des ailes exopterygotous sont supprimées ou exceptionnellement développées, pourtant nous savons que de telles fluctuations se produisent. Il y a, en fait, des formes existantes d'Exopterygota qui sont habituellement wingless, et qui néanmoins apparaissent dans de certaines saisons ou localités avec des ailes. Nous sommes donc autorisés à supposer que les ailes supprimées d'Exopterygota tendent à réapparaître; et, parler du passé, nous pouvons dire que si après une période de suppression les ailes commençaient à réapparaître en tant que bourgeons hypodermiques tandis qu'une See also:pression plus See also:rigide était exercée par la cuticle, la croissance des bourgeons serait nécessairement vers l'intérieur, et nous devrions avoir l'endopterygotism naissant. Le changement qui est exigé pour transformer Exopterygota en Endopterygota est simplement qu'une See also:cellule des hypodeimis devrait proliférer vers l'intérieur au lieu d'à l'extérieur, ou qu'un See also:petit hypodermique evaginated le bourgeon devrait être forcé à l'intérieur du corps par la pression d'une cuticle contractée. Si on l'objecte que les ailes ainsi développé seraient rudimentaires, et qu'il n'y aurait rien à encourager leur développement dans les organes fonctionnels parfaits, nous pouvons rappeler le lecteur que nous avons déjà précisé que les ailes imparfaites d'Exopterygota , même à l'See also:heure actuelle dans certaines conditions, devenons les organes parfaits; et nous pouvons également ajouter qu'il y a, même parmi Endopterygota existant, l'espèce dans laquelle les ailes sont habituellement des vestiges mais parfois devenu parfaitement développés. En fait, presque chaque See also:condition qui est exigée pour le changement de l'exopterygotism à l'endopterygotism existe parmi les insectes qui nous entourent. Mais il peut peut-être considérer improbable que les organes aiment les ailes, après avoir été une fois perdu, devrait See also:re-avoir été acquis sur la grande échelle suggérée par le juste de théorie proposé. Si oui, il y a une méthode alternative par laquelle l'endopterygotous a pu avoir résulté de l'état exopterygotous. Le secondaire-imago de l'Ephemeroptera suggère qu'une See also:mue, après que les ailes soient devenues fonctionnelles, ait été en même temps général parmi le Hexapoda, et que la nymphe de See also:repos des thysanoptères ou des chrysalides de l'Endopterygota représente une étape autrefois active dans l'vie-histoire. De plus, bien que les aile-rudiments apparaissent extérieurement dans un instar tôt d'un insecte exopterygotous, les instars les plus tôt sont wingless et les aile-rudiments s'étaient précédemment développés sous la cuticle, accroissant cependant à l'extérieur, pas vers l'intérieur comme dans la larve d'un endopterygote. Le changement d'un exopterygote à un développement d'endopterygote a pu, donc, être provoqué par l'See also:ajournement See also:progressif à un plus See also:tard et plus tard instar de l'See also:aspect des aile-rudiments en dehors du corps, et de leur croissance corrélée vers l'intérieur en tant que disques imaginaux. Pour dans le développement poteau-embryonnaire des ancêtres de l'Endopterygota nous pouvons imaginer deux ou trois instars avec des aile-rudiments avoir existé, le See also:bout représenté par le secondaire-imago du pouvoir-vole. Comme vie-conditions et alimenter-habitudes de la larve et de l'imago devenez constamment plus divergent, l'aspect des aile-rudiments serait remis à plus tard à l'instar pré-imaginal, et cet instar deviendrait principalement passif. Des rapports de l'Orders.Reasons ont été donnés pour considérer le Thysanura comme représentant, plus presque que n'importe quel autre groupe vivant, les actions primitives du Hexapoda. On le croit que des insectes de ce groupe sont représentés parmi les fossiles siluriens. Nous pouvons conclure, donc, qu'ils ont été précédés, dans des périodes cambriennes ou plus tôt, par Arthropods possédant des annexes bien développées sur tous les See also:tronc-segments. De tels arthropodes le Symphylaof vivant qui le petit Scutigerella sensible est un examplegive See also:assez bien connu nous une certaine représentation. Indication au delà de ceux meublée par l'See also:anatomie comparative ne nous aide pas à l'unravel la phylogénie des collemboles. À la plupart des égards, l'See also:abdomen raccourci, par exemple, elle est plus spécialisée que le Thysanura, et la plupart des dispositifs dans lesquels elles semblent être simples, comme l'See also:absence d'un système trachéal et d'yeux composés, peuvent être expliquées comme résultat de dégradation. Dans le leur insunken la bouche et leurs mâchoires rétractées dans la tête-See also:capsule, les collemboles ressemblent à la See also:division entotrophous du Thysanura (voir l'cAptera), duquel ils sont probablement descendus. Des actions de thysanuroid de l'Apterygota, l'Exopterygota a pris leur élévation. Nous avons l'évidence fossile incontestable que les insectes à ailes ont vécu dans le dévonien et sont devenus nombreux dans la période carbonifère. Ces Exopterygota See also:antique étaient synthétique dans le See also:type, et les insectes inclus qui peuvent, avec la probabilité, être considérés comme héréditaires à la plupart des ordres existants. Il est difficile d'arranger l'Exopterygota d'une série linéaire, pour certains des ordres qui sont remarquablement primitifs à quelques égards sont plutôt fortement spécialisés dans d'autres. En ce qui concerne l'aile-structure, l'Isoptera avec les deux paires closelysimilar sont le plus primitif de tous les insectes à ailes; tandis que dans les conduits génitaux mesodermal appareillés, le cerci allongé et les maxillulae remarquables de leurs larves l'Ephemeroptera maintiennent les caractères héréditaires notables. Mais les mâchoires vestigial, les nombreux tubes de Malpighian, et les ailes spécialisées de pouvoir-vole nous interdisent de considérer l'ordre comme dans l'ensemble le primitif. Ainsi le Dermaptera, qui maintiennent des maxillulae distincts et n'ont aucun conduit génital ectodermal, se sont spécialisés ou les ailes avortées et un See also:grand nombre de tubes de Malpighian. Le Corrodentia maintiennent des maxillulae vestigial et deux paires de tubes de Malpighian, mais les ailes sont légèrement spécialisées dans le Copeognatha et See also:absent dans le Mallophaga dégradé et See also:parasite. Le Plecoptera et les orthoptères conviennent dans des leurs nombreux tubes de Malpighian et dans le développement d'un See also:secteur anal de pliage dans l'de derrière-aile. Les As montrés par le nombre et la variété d'espèces, les orthoptères sont l'ordre le plus dominant de ce groupe. Éminemment terrestre dans l'See also:habitude, la différentiation de leurs avant-ailes et des de derrière-ailes peut être tracé du carbonifère, ancêtres d'isopteroid par les formes mésozoïques intermédiaires. Le Plecoptera ressemblent à l'Ephemeroptera et à l'Odonata dans les habitudes aquatiques de leurs larves, et par la présence occasionnelle des ouïes thoraciques tuftées dans l'See also:objet exposé d'imago un inconnu aquatique de caractère dans tous les autres insectes à ailes. L'Odonata sont en beaucoup de caractères imaginaux et larvaires fortement spécialisés; pourtant ils ont probablement surgi avec l'Ephemeroptera comme ramification divergente des mêmes actions primitives d'isopteroid qui se sont développées plus directement en Isoptera, Plecoptera, Dermaptera et orthoptères vivants. Tous ces ordres conviennent dans la See also:possession des mâchoires inférieures acérées, alors que leurs deuxièmes maxillaires supérieurs ont les lobes intérieurs et externes habituellement distincts. Le See also:Hemiptera, avec leurs mâchoires inférieures de perforation et premiers maxillaires supérieurs et avec leurs deuxièmes maxillaires supérieurs a fondu pour former un See also:bec See also:joint, se tiennent loin indépendamment d'eux. Cet ordre peut être tracé avec certitude de nouveau à l'époque See also:jurassique tôt, alors que l'Eugereon fossile See also:permien, et la vie modifiaient orderspecially dans les beaucoup de le respectsof que les thysanoptères indiquent les étapes par lesquelles la bouche anormale suctorial et de perforation du Hemiptera a pu avoir été développée à partir de la bouche acérée d'Isopteroids primitif, par l'élongation de quelques parties et de la suppression de d'autres. L'Anoplura peut être considéré probablement comme une ramification dégradée du Hemiptera. L'importance de grands dispositifs cardinaux de l'vie-histoire aussi indicative du rapport nous mène à considérer l'Endopterygota comme assemblage normal des ordres. L'occurrence du de weevilsamong plus spécialisé des roches triassiques de Coleopterain nous prouve que ce grand ordre des insectes metabolous était devenu différencié dans ses See also:principales familles à l'See also:aube de l'ère mésozoïque, et que nous devons aller loin de nouveau dans le Palaeozoic pour l'origine de l'Endopterygota. Dans cette vue nous sommes confirmés par l'impossibilité de dériver l'Endopterygota de n'importe quel ordre vivant d'Exopterygota. Nous concluons, donc, que les actions primitives de l'ancienne See also:sous-classe sont devenues tôt différenciées de See also:celle du dernier. Ayez tellement largement la plupart des ordres plus supérieurs du Hexapoda a maintenant divergé de l'un l'autre, See also:cela qu'il est excessivement difficile dans la plupart des cas de tracer leurs rapports avec n'importe quelle See also:confiance. Le See also:Neuroptera, avec leur avant et de derrière-ailes semblables et leurs larves de campodeiform, semblent le plus presque se tenir à l'ascendance présumée d'isopteroid, mais l'imago et la larve sont souvent spécialisés. Les larves de campodeiform des beaucoup de coléoptère sont en effet plus primitives bien que les larves de neuropteran, et suggèrent à nous que le Coleopteramodified en tant que leur aile-structure ait le becomearose très tôt des actions metabolous primitives. L'antiquité du coléoptère est encore montrée par la grande diversité de la forme et de l'habitude larvaires qui a surgi dans l'ordre, et la See also:preuve accordée par les coléoptères hypermetamorphic que le campodeiform a précédé la larve d'eruciform a été déjà soulignée. Dans tous les ordres restants de l'Endopterygota la larve est eruciform ou vermiform. Le Mecaptera, avec leur aile-nervuration principalement longitudinale, servir de See also:lien entre le Neuroptera et le Trichoptera, leur conservation du petit cerci étant un caractère archaïque qui les emboutit en tant que synthétique dans le type, mais ne les enlève pas nécessairement des ordres qui sont See also:conforme à eux dans la plupart des points de structure mais qui ont perdu le cerci. La position du Trichoptera en position presque héréditaire au See also:Lepidoptera est un des résultats assurés de l'étude morphologique récente, des chrysalides mobiles de mandibulate et des maxillaires supérieurs imparfaitement auctorial du Trichoptera réapparaissant dans les plus basses familles du Lepidoptera. Ce dernier ordre, qui n'est pas certainement connu pour avoir existé avant des périodes tertiaires, a devenu le plus fortement spécialisé de tous les insectes dans la structure des chrysalides. See also:Diptera de l'secondaire-ordre Orthorrhapha se produisent dans le See also:Lias et le Cyclorrhapha dans le Kimmeridgian. L'ordre doit donc être antique, et car aucune évidence n'est reçue quant au mode de la réduction des de derrière-ailes, ni quant aux étapes par lesquelles les bouche-organes suctorial sont devenus spécialisés, il est difficile de tracer le rapport exact du groupe, mais la présence du cerci et d'un degré de correspondance dans le nervuration des avant-ailes suggèrent le Mecaptera en tant qu'alliés possibles. Là ne semble aucun doute que les bouche-organes auctorial du Diptera ont résulté tout à fait indépendamment de ceux du Lepidoptera, parce que dans l'ancien ordre le surgeon est formé des deuxièmes maxillaires supérieurs, dans le dernier dès le début. La larve d'eruciform de l'Orthorrhapha introduit ensuite la larve sans tête de vermiform du Cyclorrhapha, et dans le dernier secondaire-ordre que nous trouvons la métamorphose portée à son point extrême, le muscid See also:pilote être le plus fortement spécialisé de tout le Hexapoda en ce qui concerne la structure, alors que leurs larves sont plus dégradées de toutes les larves d'insecte. Le Siphonaptera semblent par la forme de la larve et de la nature de la métamorphose être apparenté à l'Orthorrhaphain que la division ils ont été en effet inclus par beaucoup d'étudiants. Ils diffèrent du Diptera, cependant, en présence générale des palps aux deux paires de maxillaires supérieurs, et en l'absence d'un hypopharynx, ainsi de lui est possible que leur rapport avec le Diptera soit moins étroit qu'a été supposé. Les affinités des hymenoptères ont les moyens un autre problème de beaucoup de difficulté. Elles diffèrent de l'autre Endopterygota dans la multiplication de leurs tubes de Malpighian, et de tout autre Hexapoda dans l'See also:union du See also:premier segment abdominal avec le thorax. Spécialisé pendant qu'ils sont dans la forme, le développement et l'habitude, ils maintiennent des mâchoires inférieures pour mordre, et dans leur Symphytathe secondaire-orderthe inférieur les maxillaires supérieurs sont à peine plus modifiés que ceux des orthoptères. De l'évidence des fossiles il semble que le secondaire-orderApocritacan plus haut soit tracé de nouveau au Lias, de sorte que nous See also:pensions les hymenoptères être plus antiques que le Diptera, et bien plus antique que le Lepidoptera. Ils se permettent exampleparalleled dans d'autres classes du kingdomof See also:animal un ordre qui, cependant spécialisées à quelques égards, maintient beaucoup de caractères primitifs, et a gagné sa manière à la dominance plutôt par la See also:perfection du comportement, et particulièrement par le développement de la vie de See also:famille et du See also:socialisme utile, que par élaboration excessive de structure. Nous tracerions les hymenoptères en arrière donc aux actions primitives d'endopterygote. La spécialisation de la forme dans l'abdomen resserré et dans l'"See also:langue" suctorial qui caractérise les familles plus hautes de l'ordre est corrélée avec l'habitude de la See also:ponte et de la fourniture soigneuses de See also:nourriture pour les jeunes. D'une manière quelconque elle est assurée parmi le plus haut du Hexapodathe Lepidoptera, Diptera et Hymenopterathat la larve se trouve parmi un riche nourriture-fournissent. Et ainsi la perfection de la structure et de l'See also:instinct dans l'imago a été accompagnée de dégradation dans la larve, et d'une augmentation de l'ampleur de la transformation et du degré de reconstruction avant et pendant l'étape pupal. Les difficultés fascinantes ont présenté à l'étudiant par la métamorphose du Hexapoda sont dans une certaine mesure expliqué, comme il des ponders au-dessus de l'évolution de la classe. tIIBLIOGRAPHY.References aux écritures See also:classiques plus anciennes sur le Hexapoda sont donnés dans l'article sur l'See also:entomologie. Actuellement environ See also:mille travaux et papiers sont édités annuellement, et dans cet See also:endroit il est possible d'énumérer seulement quelques uns du plus important parmi (la plupart du temps) les mémoires récents qui soutiennent sur le Hexapoda généralement. D'autres références seront trouvées apposées aux See also:articles spéciaux sur les ordres (See also:APTERA, COLÉOPTÈRE, &e). Works.A Général. S. 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