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La See also:MORPHOLOGIE See also:USINES la morphologie de See also:limite, qui a été présentée dans la science par See also:Goethe (1817), indique, en See also:premier See also:lieu, l'étude de la See also:des See also:forme et See also:composition du See also:corps et des pièces en lesquelles See also:le corps peut consister; deuxièmement, See also:les relations des parties du même corps; troisièmement, la comparaison des corps ou parties des corps des usines de différentes sortes; quatrièmement, l'étude du développement du corps et de ses pièces (ontogénèse); fifthly, la See also:recherche d'origine See also:historique de et descente le corps et ses pièces (phylageny); et, pour finir, la considération de la relation des parties du corps à leurs diverses fonctions, une étude qui est connue comme organography. C'est ce dernier département de la morphologie qui était la première à poursuivre. Le premier résultat scientifique de l'étude des usines était l'See also:identification du fait que les diverses parties du corps sont associées à l'exécution de différents genres de travail physiologique; qu'ils sont, en fait, des See also:organes déchargeant des fonctions spéciales. L'origine de l'organography de aujourd'hui peut être tracée de nouveau à Aristotle, qui a décrit les parties d'usines en tant que "organes, cependant très les simples." Elle n'était pas jusqu'à ce que beaucoup de siècles avaient passé que les pièces ont commencé à être considérées du See also:point de vue de leur nature essentielle et de leurs relations mutuelles; c'est-à-dire, morphologiquement au lieu d'organographically. See also:Joachim See also:Jung, dans son phytoscopica d'Isagoge (1678), a identifié que l'usine-corps se compose de certains membres, See also: L'apparition est également un membre appendiculaire d'une structure plus complexe que les cheveux (par exemple les piquants du ont monté). De plus, elle a été trouvée commode pour indiquer la tige de feuille-roulement dans l'ensemble par la pousse de limite, de sorte que le corps puisse, dans comme See also:Sachs suggéré, être principalement analysé la pousse et la racine. À l'See also:heure actuelle une certaine objection est prise à cette See also:conception purement morphologique le corps et ses pièces en tant qu'étant trop abstraite. On le See also:demande instamment que les diverses pièces sont, en fait, des organes; et See also:cela il est donc inadmissible d'ignorer leurs fonctions, comme est fait dans les définitions antérieures. À ceci il peut répondre que la morphologie et l'organography purs ne sont pas des solutions de rechange, mais est deux complémentaires et modes également nécessaires de considérer la composition du l'usine-corps. D'ailleurs, l'abstrait nomme l'"tige," "feuille," "racine," &See also:amp;c., sont absolument indispensable; et sont continuellement employés dans ce See also:sens par les organographers les plus ardents. On ne l'a pas encore suggéré qu'ils devraient être remplacés par des See also:limites organographical; étaient c'accompli, See also:botanique descriptive deviendrait impossible. On le recommande également contre ces définitions qu'ils ne sont pas d'applicabilité universelle; ce là sont des structures exceptionnelles qui ne peuvent pas être apportées dans les limites d'aucun un d'elles. Mais admettre la validité de See also:cette See also:critique, et égalisent aller autant que pour remettre en cause la possibilité de concevoir jamais des définitions absolument incluses et, en même See also: L'introduction du See also:facteur phylogénétique a tout d'abord augmenté la difficulté de déterminer des homologies; pour les données nécessaires pour la phylogénie traçante peut seulement être obtenu par l'étude d'une série d'allié, vraisemblablement héréditaire, formes. Un des difficultés en See also:chef rencontrées dans cette See also:ligne de la recherche, qui est un des développements plus saisissants de la morphologie See also:moderne, est celui de distinguer les organes qui "sont réduits," et tels qui est vraiment "See also:primitif." L'See also:objet de l'étude phylogénétique de n'importe quel organe est de la tracer de nouveau à sa forme primitive. Mais, comme sera précisé plus See also:tard, des organes s'avèrent souvent pour avoir l'"dégénération" subie ou l'"réduction," et les structures réduites ou dégénérées de tels peut facilement être confondu avec les structures primitives, et ainsi l'investigateur peut être trompé. L'effet du facteur phylogénétique en homologie peut être illustré dans les See also:cas suivants. Laisse du mossesand vrai ceux des See also:club-mousses (See also:Lycopodium, Selaginella) étant légèrement semblables en général l'See also:aspect et dans l'ontogénèse, pourrait être, et en effet a été, considéré comme homologue sur cette See also:terre. Cependant, ils appartiennent respectivement à deux formes différentes dans l'vie-See also:histoire des usines; part des mousses sont soutenus par le gametophyte, ceux des club-mousses par le sporophyte. Selon la vue antithétique répandue de l'See also:alternance des générations à ces usines (voir les USINES, la See also:REPRODUCTION DE), les formes distinguées comme sporophyte et le gametophyte ne sont pas homogenetic; par conséquent leur part ne sont pas homologues, mais sont seulement fonctionellement semblables (homoplastic; voyez infra). Un autre effet est que différents degrés d'homologie doivent être identifiés, de juste comme il y a différents degrés rapport ou affinité entre les plantes individuelles. Quand deux organes peuvent être tracés suivant la même ligne de la descente à une forme primitive, c'est quand elles s'avèrent monophyletic, leur homologie est complet; quand, cependant, elles sont décelables à deux formes primitives, bien que ces formes appartiennent à la même série morphologique, elles sont polyphyletic et donc seulement incomplètement homologues. Par exemple, tout le part du See also:Bryophyta est généralement homologue puisqu'ils sont tous les développements du gametophyte. Mais il y a raison de croire qu'ils ont été différenciés tout à fait indépendamment dans divers groupes, tels que le Marchantiaceae, le Jungermanniaceae, et les mousses proprement dites; par conséquent leur phylogénie n'est pas identique, ils sont polyphyletic, et donc ils ne sont pas complètement homologues, mais sont des développements parallèles. Analogy.Considering les parties du corps par rapport à leurs fonctions, celui est comme organes, ils s'avèrent pour présenter les particularités de la forme et pour les structurer qui sont corrélées avec les fonctions qu'elles doivent décharger; en d'autres termes, l'organe See also:montre l'See also:adaptation à ses fonctions. Tous les organes exécutant la même fonction et montrant les adaptations semblables seraient analogues ou homoplastic, celui qui leur nature morphologique puisse être; par conséquent les organes sont parfois homologues et analogues, parfois seulement analogue. Les tendrils d'une See also:vesce et d'un See also:concombre sont analogues, et aussi homologue parce qu'ils tous les deux appartiennent à la feuille de catégorie; mais ils sont seulement analogues aux tendrils de la See also:vigne et de la See also:passion-fleur, qui appartiennent à la tige de catégorie. On a déjà précisé Metamorphosis.It que chaque genre de membre du corps peut présenter à une variété de formes. Par exemple, une tige peut être un See also: Mais n'était pas cette différentiation phylogénétique des organes ce que Wolff et Goethe ont eu à l'esprit; ce qu'ils ont contemplé était un changement ontogénétique, et il y a d'évidence abondante que de tels changements se produisent réellement. Prenant d'abord la See also:conversion des membres d'une catégorie morphologique dans ceux des autres, ceci a été observé réellement, bien que rarement. Goebel (Organography) donne plusieurs exemples de la conversion de la racine dans une pousse dans les fougères, et quelques uns dans les phanerogams (ovata de Listera, nidusavis de Neottia, longifolium d'anthure). Beaucoup plus commune est la conversion d'une forme d'un membre dans une autre forme. Les changements les plus divers de cette sorte ont été décrits, et sont généralement familiers en tant que "monstrosities"; l'étude d'eux constitue, See also:sous le nom de la tératologie, un département distinct de See also:biologie. Un cas simple est celui des "doubles" fleurs, en lesquelles le nombre de pétales est augmenté par la "métamorphose" des stamens; ou encore la conversion de floral part dans le See also:vert part, un changement connu sous le nom de "chloranthy." Ces changements peuvent être provoqués par des causes externes, telles que les attaques des insectes ou des mycètes, changements en états externes, &c., ou par une certaine perturbation See also:interne non expliquée de l'équilibre morphologique. Ils peuvent également être effectués expérimentalement. Goebel a prouvé que si se développer feuillage-laisse des struthiopteris d'Onoclea de fougère soyez enlevé pendant qu'ils sont formés, les sporophylls plus tard développés supposent plus ou moins complètement que l'See also:habitude de feuillage-laisse, et peut être stérile. Bourgeon-See also:mesure de même peut être causé pour se développer en feuillage-laisse, si les bourgeons auxquels ils appartiennent sont provoqués pour se développer dehors par année de leur formation par le déplacement d'exister feuillage-laisse. Utile et tout suggestif qu'ils sont souvent, les faits teratological ont joué, en même temps, un rôle trop See also:grand dans encadrer des théories morphologiques; pour lui a été pensé que la forme "monstrueuse" a donné un See also:indice à la nature essentielle de l'organe l'assumant. Il n'y a, cependant, aucune raison suffisante de considérer la forme monstrueuse comme nécessairement primitif ou héréditaire, ni même pendant qu'une étape dans l'ontogénèse de l'organe. Pour quand le rai plus ancien de morphologists de a stamen comme "a métamorphosé" la feuille, on l'a impliqué qu'il a commencé pendant qu'une feuillage-feuille et devenait plus tard a stamen. En fait, a stamen est a stamen et rien autrement, dès le début. Le développement de l'organe est déjà déterminé à sa apparition sur l'accroître-point; bien que, comme déjà expliqué, le cours normal de son ontogénèse puisse être interféré par un See also:certain état See also:externe ou interne anormal. Le mot "métamorphose" ne peut pas, en fait, être employé plus longtemps dans son sens See also:original, pour le changement qu'il a impliqué ne se produit pas normalement dans l'ontogénèse, et en phylogénie l'idée plus exactement est exprimée par le terme "différentiation." Cependant, il peut encore être utile en décrivant des "monstrosities," et peut-être également ces cas dans lesquels un organe sert l'un premier See also:but et puis un autre, comme quand une pousse feuillue devient par la See also:suite une épine, ou la See also:base d'une feuillage-feuille devient bourgeon-mesurent. Le See also:compte de Dijerentiation.Any de la morphologie générale de la matière organique est inachevé s'il n'inclut pas une certaine tentative d'explication de sa See also:causation; bien qu'une telle tentative ne puisse pas être portée loin à l'heure actuelle. Un aperçu du See also:royaume végétal indique que l'évolution a procédé, dans l'ensemble, du simple au complexe; en même temps, comme a été déjà mentionné de, évidence réduction ou dégénération en See also:commun. Ainsi de la série Bryophyta, Pteridophyta, Phanerogamia, tandis que le sporophyte présente le développement See also:progressif, le gametophyte présente la réduction continue. L'évolution signifie le développement progressif "fortement d'organisé" "des formes organisées" modestes; c'est-à-dire, des formes dans lesquelles "la See also:division du travail physiologique" est plus complète, à partir de ceux dans lesquels elle est moins complète; des formes possédant une variété d'organes, des formes possédant mais peu. La différentiation signifie le développement et la spécialisation comme organes de diverses parties du corps. Elle se présente dans deux aspects: il y a de la différentiation morphologique, qui peut être tracée dans la distinction des membres du corps, racine, tige, la feuille, &c.; il y a de la différentiation physiologique, qui peut être tracée dans l'adaptation de ces membres à de diverses fonctions. Mais, dans l'opération réelle, ces deux processus sont simultanés; chaque membre est développé comme organe pour l'exécution d'une certaine fonction spéciale. Les facteurs dans Evolution.Evolution dans la course comporte la différentiation progressive dans l'individu; par conséquent les causes de l'évolution et de la différentiation doivent être identiques. L'évolution de plus haut des usines inférieures, elle est généralement supposée, a procédé par variation. En ce qui concerne la causation de la variation See also:Darwin indique (origine d'espèce, de See also: Il y a tout lieu de croire que les usines sont comme "irritables" à changer des conditions externes car elles doivent s'allumer ou à la pesanteur. Un changement de ses conditions externes peut agir en tant que "stimulus," évoquant dans l'organization une réponse de la nature d'un changement de sa forme. Car Darwin a précisé, cette réponse peut être directe ou indirecte. Dans l'illustration de la réponse indirecte, l'évolution du Bryophyta et des usines plus fortement organisées peut être brièvement considérée. On l'admet généralement que la vie a provenu de l'See also:eau, et que les usines les plus tôt étaient des See also:algues. L'étude des algues existantes, See also:celle est des usines qui ont continué à vivre dans l'eau, prouve que dans ces conditions aucun degré élevé d'organisation n'a été atteint, bien que certains d'entre elles aient atteint des dimensions colossales. Les eau-usines primitives ont été réussies par des terre-usines, une terre-flore étant graduellement établie. Avec la transition de l'eau à la terre est venu le développement progressif du sporophyte qui est la caractéristique de la morphologie du Bryophyta et de toutes les usines au-dessus d'elles dans la balance de la vie (voyez la tonnelle, l'origine d'une Terre-Flore). Cette évolution du sporophyte n'est aucun doute à corréler avec le grand changement des conditions de la vie externes. Il n'y a aucune terre concluante pour considérer l'action de ce changement comme après avoir été See also:direct, il est plus raisonnable de la considérer aussi indirecte, après avoir agi en tant qu'un stimulus général auquel la complexité toujours croissante du sporophyte était la réponse. La différentiation morphologique et physiologique d'Adaptation.The du l'usine-corps a été jusqu'ici attribuée (i) "à la nature de l'organization," qui est à son tendance inhérente vers une organisation plus élevée, et (2) "aux résultats indéfinis" des conditions externes agissant en tant que stimulus qui excite l'organization à la variation, mais ne dirige pas le cours de la variation. "les résultats définis" de l'action des conditions externes ont toujours pour être considérés. C'est une observation familière que (nature de See also:sol) les conditions climatiques et édaphiques exercent une influence sur la forme et structure des usines (voir les USINES: Écologie de). Par exemple, quelques xerophytes sont secs et durs en structure, tandis que d'autres sont succulents et charnus. Ce prétendu effet direct des conditions externes sur la forme et structure du corps diffère de l'effet indirect parce que les See also:variations résultantes ont une relation, de la nature de l'adaptation, à ces conditions; l'effet des conditions doit non seulement causer la variation, mais causer la variation dans une direction particulière. Ainsi tous les hygrophytes existants (sauf les algues) sont considérés comme avoir été dérivés des terre-usines qui se sont adaptées à un See also:habitat aqueux. L'effet peut également être démontré expérimentalement: ainsi on l'a observé qu'un xerophyte développé en See also:air moite perdra ses dispositifs adaptatifs caractéristiques, et peut même assumer ceux d'un hygrophyte. Les conditions climatiques et édaphiques ne sont pas, cependant, les seules pour affecter la structure et composition du corps ou de ses pièces; d'autres conditions sont d'importance, en See also:particulier les relations de l'usine aux animaux et à d'autres usines. Par exemple, l'"See also:animal emprisonne" des usines carnivores (Drosera, See also:Nepenthes, &c.) vraisemblablement, n'a pas commencé en tant que tels; ils ont commencé comme organes d'une tout à fait autre sorte qui sont devenus adaptés à leur fonction actuelle en conséquence des animaux ayant été accidentellement attrapés. C'est également le probable dont les diverses formes de la fleur angiospermous, avec ses nombreux mécanismes spécialisés pour la pollinisation, peuvent être le résultat See also:insecte-visite, les fleurs devenant adaptées à certains genres d'insectes, et les insectes ayant subi la modification correspondante. Des parasites, encore, ont été dérivés des usines autotrophes normales, qui, de pendant que l'habitude See also:parasite devenait plus prononcée, ont acquis les caractéristiques correspondantes la forme et la structure; il y a, en fait, le See also:groupe de hemi-parasites, les usines qui maintiennent toujours les caractères autotrophes cependant qu'elles sont des racine-parasites. Cependant l'adaptation à l'environnement semble parfois être considérée, particulièrement par néo--Lamarckians, aussi équivalent à, ou au moins comme impliquant, l'évolution des formes plus élevées à partir de inférieur, là ne semble pas être aucune évidence que c'est thecase. L'effet des conditions externes est confiné à la modification dans diverses directions les membres ou les organes déjà 'existant, et la direction très commune de cne est celle la réduction ou la disparition entière des pièces: par exemple, feuillage-laisse de certains xerophytes (par exemple Cactaceae, See also:Euphorbiaceae), des parasites, et des saprophytes. D'ailleurs, a eu l'évolution des usines a procédé suivant la ligne de l'adaptation, le royaume végétal ne pourrait pas être subdivisé, comme il est, dans les groupes morphologiques Thallophyta, Bryophyta, Pteridophyta, Phanerogamia, mais seulement en groupes physiologiques, Xerophyta, Hygrophyta, Tropophyta, &c. Dans l'essai pour tracer la causation de l'adaptation, il est évident qu'il doive être dû autant des propriétés inhérentes à l'usine quant à l'action des conditions externes; l'usine doit posséder la capacité adaptative. En d'autres termes, l'usine doit être irritable au stimulus exercé d'en dehors de, et soit capable de répondre à elle par des changements forme et structure. Ainsi il n'y a aucune différence essentielle entre "dirigent" et l'action "indirecte" des conditions externes, la différence est une du degré seulement. Dans l'un cas le stimulus induit la variation indéfinie, de l'autre défini; mais aucune ligne dur-et-See also:rapide ne peut être tracée entre eux. Les caractères adaptatifs sont souvent héréditaires, par exemple, la See also:graine d'un parasite produira un parasite, et la même est vraie d'une usine carnivore. D'autre part, des adaptations, particulièrement ceux évoquées par des conditions climatiques ou édaphiques, peuvent seulement être montrées par la jeune plante si développé dans les conditions externes appropriées; ici ce qui est héréditaire n'est pas la l'adaptation réelle, mais la capacité pour répondre d'une manière particulière à un certain ensemble de conditions externes. La théorie générale de Summary.The de différentiation proposée en cet article est une tentative d'analyse des facteurs nommés par Darwin "la nature de l'organization" et "la nature des conditions." On le suppose, comme conclusion inévitable des faits de l'évolution, que l'usine-protoplasme possède (r) une tendance inhérente vers une organisation plus élevée, et (2) qu'il est irritable aux conditions externes, ou aux changements d'eux, et peut répondre à eux par les changements de la forme qui peuvent être indéfinis ou définis (adaptatif). Ainsi c'est qu'on produit les variations dont lors le choix normal doit fonctionner. La cause matérielle de Differentiation.It peut être enquise, en conclusion, s'il y a des faits qui jettent la lumière sur le mécanisme interne de la différentiation, si spontané ou induit; s'il est possible de se référer l'à n'importe quel matériel causez. Il peut répondre qu'il y a de tels faits, et bien qu'ils soient mais peu jusqu'ici, ils suffisent pour suggérer une hypothèse qui peut par la suite s'avérer être une See also:loi. Sachs était le premier pour formuler la théorie que les différences morphologiques sont l'expression des différences en composition matérielle. Il a considéré, par exemple, que des tiges, part, des racines et les fleurs diffèrent comme le font elles parce que les substances en plastique entrant dans leur structure sont diverses. Cette vue qu'il a plus tard modifiée selon le thisthat une proportion relativement petite de substance diverse dans chacune de ces pièces suffirait pour expliquer leurs différences morphologiques. Cette modification est importante, parce qu'elle transfère l'influence formatrice à partir des substances en plastique au protoplasme, suggérant cela, les constituants divers sont produits (si spontanément ou comme résultat de stimulation) comme sécrétions par le protoplasme. C'est une inférence évidente qui si une petite quantité d'une substance peut affecter le développement d'un organe entier il agit probablement après la façon d'une See also:enzyme. Beyerinck est en fait allé autant que pour parler "des enzymes formatrices." Il n'est pas possible d'entrer dans tous les faits qui pourraient être apportés à l'appui de cette vue: un cas, peut-être le plus See also:enceinte, doivent suffire. Beyerinck a été mené à prendre la position décidée juste mentionnée par le sien recherche dans les conditions déterminant la formation de usine-écorche comme résultat des See also:dommages par des insectes. Il a constaté que le développement d'une écorchure est dû à une modification provisoire de la pièce affectée, pas, comme est généralement pensé, en conséquence du dépôt d'un See also:oeuf par l'insecte, mais de l'injection d'une substance toxique qui a l'effet de stimuler le protoplasme pour développer une écorchure au lieu de la structure normale. Si ce soit ainsi, il peut d'une manière justifiable impliquer que les dispositifs morphologiques normaux et anormaux peuvent être dus à la présence des substances enzymatiques sécrétées par le protoplasme qui déterminent le cours du développement. En tout cas cette hypothèse suggère une explication de beaucoup de faits jusqu'ici inexplicables. Par exemple, on l'a précisé dans l'article sur la reproduction des usines que l'effet de la fertilisation de la See also:cellule See also:femelle dans l'ovule d'un phanerogam n'est pas confiné à la cellule femelle, mais se prolonge plus ou moins largement en dehors de lui, induisant la croissance et See also:tissu-change. L'ovule se développe en graine; et le See also:gynaeceum et les parties bien plus à distance de la fleur, se développent en See also:fruit. Les faits sont familiers, mais il n'y a aucun See also:moyen de les expliquer. L'information et commentaires additionnelsIl n'y a aucun commentaire pourtant pour cet article.
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